Переживание времени: механизмы нервной системы и взаимодействие эмоций, познавательного процесса и их воплощение

http://www.unicog.org/publications/rstb20090025.pdf 

Marc Wittmann и Virginie van Wassenhove.

Введение

Исследование времени – тема, которой в изысканиях последних десятилетий в сфере отраслей когнитивной нейробиологии не уделялось внимания. Как люди воспринимают время? Как и где в мозгу происходит анализ времени? В данной вводной статье представлен краткий обзор публикаций об опытных и теоретических исследованиях психологических и неврологических основ восприятия времени, собранных в настоящем тематическом выпуске /*журнала «Философские труды Королевского общества»*/. Исследователи, работающие над этим многосторонним вопросом в областях когнитивной психологии, психиатрии, неврологии и нейроанатомии, пытаются решить его с помощью разнообразных методов в диапазоне от психофизических и поведенческих экспериментов до фармакологических воздействий и функциональной нейровизуализации. Несколько моделей (среди которых есть и новые) того, как в мозгу и в каких его областях происходит анализ времени, представлены в этом уникальном собрании сведений о недавних исследованиях, в которых рассматривалось восприятие промежутков времени в диапазоне от миллисекунд до (единиц) минут. Мы надеемся, что этот выпуск внесёт свой вклад в лучшее понимание чувства времени как составной части сложного комплекса психосоматических факторов, в число которых входят различные когнитивные, эмоциональные и физиологические состояния.

Ключевые слова: восприятие времени; временной анализ; хронометраж временных промежутков; познавательный процесс; эмоции; материализация.

 

Одна из 14-ти статей, составляющих тематический выпуск «Ощущение времени: механизмы нервной системы и взаимодействие эмоций, познавательной способности и их материализации».

1. ВВЕДЕНИЕ.

Среди наших чувств «чувство времени» выделяется особо. Во-первых, время нематериально. Невозможно указать пальцем на «длящийся предмет», как можно указать на стол или на источник звука, однако время можно ощущать, когда мы ждём, чтобы что-нибудь произошло или закончилось, а ещё - более тонким образом - когда мы исполняем или слушаем музыку. Время вездесуще в нашем чувственном мире и при этом не обнаруживается нигде в мире материальном. Во-вторых, не существует органа чувств для восприятия времени, и поэтому все сенсорные виды ощущений приобретаются в результате предполагаемых проникновений в область взаимодействия физического времени с воспринимаемым временем. Сенсорные виды ощущений являются, вероятно, результатом фиксаций взаимодействия физического времени с воспринимаемым временем? В-третьих, воспринимаемое время не «изоморфно» физическому времени, и каждый из множества факторов, к которым относятся внимание, память, эмоциональное состояние и состояние повышенной нервной активности, возможно, вносит свои поправки в восприятие времени. Эти когнитивные и эмоциональные факторы оказывают влияние на точность и достоверность оценки времени в секундно-минутном диапазоне, каковая оценка может зависеть или не зависеть от состояния наших биологических часов, «часов», существующих в нашей нервной системе.

Таким образом, мы уходим от представления о том, что время представляет собой мысленную конструкцию и что мозг должен производить оценку времени главным образом на основании многочисленных источников информации как вне, так и внутри пределов психического и физического «я». Поскольку ощущение времени связано с психическим статусом наблюдателя, оно отражает его когнитивное состояние и степень эмоционального равновесия. Если говорить о чувстве времени применительно к секундам, минутам и часам, наше субъективное самочувствие сильно влияет на ощущение нами времени: время мгновенно пролетает во время приятных занятий и еле ползёт в периоды душевных страданий (Flaherty 1999; Bschorи др. 2004; Wittmannи др. 2006b). Несмотря на это интуитивное представление, опытная деятельность в рамках исследований восприятия времени, проводившаяся в течение последних десятилетий, в основном сосредоточилась на классических «моделях внутренних часов» - метафорического образа существующих в человеческом мозгу механизмов отсчёта времени, использование которого привело к колоссальному прогрессу (Church 1984; Zakay и Block 1997). Тем не менее, нейробиологическая основа для таких внутренних часов, которые бы показывали течение времени и длительность, не была обнаружена. Подобный биологический механизм существует в виде «циркадных часов» (работающих с периодичностью приблизительно 24 часа), которые регулируют суточные ритмы в основных аспектах физиологии и внешней деятельности (Roennebergи др. 2003; Wittmannи др. 2006a). Однако, несмотря на все усилия, наличие подобных часов не было установлено в отношении чувства времени, которым оцениваются фрагменты времени в диапазоне от одной секунды до многих минут.

В последние годы возникли новые идеи относительно нейробиологических механизмов, лежащих в основе ощущения времени. В частности, был достигнут большой прогресс в понимании того, что в восприятии времени могут быть задействованы разные процессы, протекающие в мозгу (и разные его участки), в зависимости от временноо масштаба происходящих событий (Gibbonи др. 1997; Pöppel 1997; Rammsayer 1999; Lewis и Miall 2003). Кроме того, с появлением опытных данных, показывающих, каким образом эмоции и физические ощущения формируют восприятие времени, получают развитие новые модели, которые отчасти расширяют сферу применения классических моделей внутренних часов во временном диапазоне от нескольких секунд до нескольких минут, но вместе с тем и ставят эти модели под сомнение. Применительно к миллисекундному диапазону дискутируется вопрос о том, кодируется ли время явным образом с помощью центрального механизма или временные характеристики сенсорных раздражений кодируются внутренним автоматическим естественным образом нейронными популяциями внутри каждого участка мозга посредством зависящих от времени изменений состояния нейронов (Ivry и Schlerf 2008; vanWassenhoveи др. 2008; Ulbrichи др. 2009). В последнем случае время следует рассматривать как эмерджентное свойство порождающей его динамики нейронной активности, не зависящее от специального механизма измерения времени (Mauk & Buonomano 2004). Исходя из этого, в рамках моделей восприятия времени были выработаны различные методики, ориентированные на рассматриваемый временной масштаб. В связи с этим необходимо выяснить два основных вопроса: как и где в мозгу происходит анализ времени? Вы увидите, что в этой области далеко до достижения консенсуса по этим двум вопросам, однако данный тематический выпуск предоставит вам обзор последних психологических и нейробиологических моделей восприятия времени в разных временных масштабах. Конечно, он не является исчерпывающим. Многие модели и идеи остались за рамками этого выпуска, что красноречиво говорит о том, как многообразна и сложна проблема восприятия времени.

2. КРАТКИЙ ОБЗОР ДАННОГО ТЕМАТИЧЕСКОГО ВЫПУСКА.

Первая из рассматриваемых статей (vanWassenhove 2009) кладёт начало дискуссии освещением некоторых теоретических затруднений в понимании соответствия между физическим, нервным и психологическим временем в подробном обзоре литературы по восприятию времени в миллисекундном диапазоне и по всем сенсорным видам ощущений. При обсуждении вопроса о возможном существовании в человеческом мозге отдельных квантов времени (одной из основных тем этого выпуска) высказываются утверждения о том, что при том, что анализ времени в нервной системе может проводиться с временными окнами интеграции, из этого заключения не следует факт осознанного восприятия временных единиц, то есть неявный дискретный временной анализ не эквивалентен явным дискретным временным образам. Например, тщательный временной анализ необходим для восприятия высоты звука и определения местонахождения его источника, хотя объект, воспринимаемый осознанно, это не время, а звук или существующий в пространстве объёмный источник. Даже если мы говорим о временном порядке или об объекте восприятия длительности, предполагаемые дискретные процессы, порождающие образ субъективного времени, не отображаются друг на друга. vanWassenhove (2009) обобщает факты и развивает мысль о том, что протекающие в мозгу автоматические процессы, обладающие особыми временными свойствами (и сами по себе не приводящие к осознанному восприятию времени), воспринимаются как (или отображаются на) абстрактные образы времени на втором  инициируемом вниманием этапе.

За этой критической оценкой восприятия времени в кратковременном временном диапазоне следует представление «Теории значимости» (Bueti & Walsh 2009). В этой теории восприятие времени рассматривается не как отдельная способность (которую нужно изучать так же, как другие отдельные категории в когнитивной неврологии), но как часть обобщённой системы анализа значимости, работающей в области пространства, времени и количества, чисел и задействующей правую половину нижней теменной коры. При изложении своей теории её авторы анализируют сводящиеся воедино данные о том, 1) каким образом вневременные факторы (н-р, яркость и размер) влияют на наши образы времени, то есть каким образом факторы разной значимости влияют на характер поведения, на эффективность деятельности (по созданию образов времени), 2) каким образом поражения правой половины нижней теменной коры вызывают нарушения восприятия (на примере нескольких величин значимости) и 3) что результаты исследований с помощью нейровизуализации и транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) указывают на ключевую роль этой зоны мозга в определении длительности промежутков времени, равно как и в пространственном представлении количества.

Следующая статья представляет иную модель, относяющуюся к эффективности кодирования (Eagleman & Pariyadath 2009). Эта публикация расширяет понятие о нетождественности физического и субъективного времени, ярко продемонстрированной многочисленными временными иллюзиями. Эксперименты с повторяющимися раздражителями ясно показывают, что количество энергии, необходимое для анализа раздражителя, пропорционально соотносится с воспринимаемой длительностью времени. Многократное воздействие одним и тем же раздражителем, приводящее к высокой предсказуемости его появления и природы, уменьшает субъективно воспринимаемую длительность; наоборот, непредвиденный или нетипичный раздражитель в череде идентичных раздражителей служит причиной завышения оценки длительности по сравнению со стандартными раздражителями. Авторы статьи выдвигают гипотезу о том, что количество энергии, затрачиваемое на анализ внешних раздражителей, принадлежащих к короткому временному диапазону (от миллисекунд до нескольких секунд), влияет на восприятие их длительности. Повторяющаяся стимуляция служит причиной повышения эффективности кодирования и, в свою очередь, приводит к уменьшению субъективно оцениваемой длительности раздражителей. Новый раздражитель, в противоположность этому, требует большего расхода нервной энергии.

Затем идут две статьи (Buonomanoи др. 2009; Spencerи др. 2009), в которых эмпирически исследуется недавно разработанная концепция модели сети, зависимой от состояния (СЗС) (Karmarkar & Buonomano 2007). Один из нерешённых вопросов текущей дискуссии о механизмах временного анализа состоит в том, анализируется ли длительность раздражителей, лежащих в субсекундном диапазоне, специально предназначенной для этого системой или нейронные популяции, находящиеся внутри разных участков головного мозга, автоматически кодируют длительность раздражителей в результате зависящих от времени изменений состояния нейронов; в последнем случае, получившем название модели СЗС, анализ времени может быть объяснён пространственными характеристикам окружающей обстановки, но несмотря на это, всё равно считается, что время кодируется автоматически (и что оно могло бы, например, быть восстановлено в качестве эмерджентного свойства). В двух экспериментах, проводившихся Spencer-ом и др. (2009), рандомизированное появление неподходящего отвлекающего интервала в задании по оценке длительности было введено в прогнозы теста по модели СЗС. В соответствии с моделью СЗС следует ожидать ситуативных воздействий раздражителей с характеристиками, близкими к характеристикам раздражителей, длительность которых необходимо оценить, поскольку представление длительности должно зависеть от исходного состояния сети. Полученные результаты отчасти подтверждают модель СЗС для временных интервалов короче 300 мс. Вместе с тем, авторы также усматривают в них подтверждение альтернативной модели, в соответствии с которой полученные ими данные объясняются действием механизмов внимания. Buonomanoи др. (2009) представляют свои согласующиеся с их прогнозами о ситуативных воздействиях результаты, говорящие о том, что влияние ослабевало в тех случаях, когда длительность оцениваемых раздражителей имела разные частоты (в противоположность той ситуации, когда использовались одинаковые частоты) или когда раздражители разделялись интервалами длиннее 250-ти мс. Последний вывод подтверждается Spencer-ом и др. (2009), по данным которых сила воздействия уменьшалась при интервалах длиной 300 мс. Обе эти публикации содержат представляющие большой интерес данные, дающие читателю возможность эмпирически оценить убедительность модели СЗС.

Для временного диапазона порядка единиц секунд достигнут некоторый консенсус насчёт возможности существования некоего подобного часам централизованного механизма для оценки длительности промежутков времени, принадлежащих к этому диапазону. В моделях внутренних часов, похожих на секундомер (с остановом), тактовый генератор производит серию импульсов, и количество импульсов, зафиксированное в течение определённого промежутка времени, представляет субъективную длительность (Church 1984; Treismanи др. 1990; Zakay & Block 1997). Испытывая один из вариантов моделей этого типа на крысах и применяя в нём особое задание (метод интервалов пиковых значений), Buhusi & Meck (2009) демонстрируют важность сосредоточения внимания на времени в противоположность случаю, когда испытуемые отвлекаются от наблюдения времени. Авторы с уверенностью отмечают, что гипотеза о когнитивном разделении времени, находящая опытное подтверждение в их экспериментах, может быть применена к любой невральной модели восприятия времени. В эксперименте, проводящемся по упомянутому методу интервалов пиковых значений, крыс обучают нажимать на рычаг по прошествии определённого промежутка времени. Когда их внимание отвлекается от времени (на протяжении интервала, длительность которого необходимо определить, на них воздействуют отвлекающими интервалами), точность оценки ими времени снижается. Наряду с этим авторы добавляют своей модели новую особенность: исходя из того, что относительная продолжительность действия отвлекающего фактора влияет на качество определения длительности заданного промежутка времени, в этой модели учитывается также фактор ослабевания оперативной памяти, и это является дополнением к предыдущим моделям.

Одно из принятых в моделях внутренних часов допущений состоит в том, что точность оценивания времени в пределах всего диапазона обыкновенно используемых временных масштабов (от миллисекунд до многих секунд) не должна изменяться слишком сильно, так как этими оценками управляет один и тот же централизованный измеритель времени. Несмотря на это, в альтернативных концепциях поддерживается представление о процессах оценивания промежутков времени, зависящих от их длительности (Fraisse 1984; Szelagи др. 2002). Опираясь на наблюдения психофизических и поведенческих проявлений, а также на нейрофизиологические исследования, Pöppel (2009) предлагает модель временной сегментации для двух разных масштабов времени. Один механизм сегментации выводится из нейронных колебаний (нейронных осцилляций), происходящих с периодами приблизительно 20-40 мс и необходимых для поддержания временной связи между рассредоточенными в пространстве видами деятельности мозга, и несёт ответственность за величину порогов чувствительности при восприятии временной последовательности событий. Другой механизм временной интеграции, как предполагается, работает в диапазоне приблизительно 2-3 с и, возможно, создаёт временное основание для сознательного понимания. Оба эти процесса создают необходимые ограничения для когнитивного анализа, то есть являются необходимыми для восприятия и произведения временного структурирования и имеют большое значение для взаимодействия с другими и с окружающей средой.

В своей непохожей на другие попытке проверить способности испытуемых по определению времени в широком диапазоне длительностей – в пределах от долей секунды до многих минут – Lewis & Miall (2009) эмпирическим способом исследуют фундаментальное допущение стандартной модели внутренних часов, а именно свойство скалярного определения времени. Свойство скалярного определения времени связано с коэффициентом изменчивости как с мерой стабильности поведения, связанного с оцениванием времени; этот коэффициент не должен существенно изменяться для разных порядков длительности оцениваемого времени. В своём анализе коэффициента изменчивости авторы обнаруживают постоянное логарифмическое убывание его величины при возрастании длительности интервалов, то есть очевидное противоречие этому допущению. Несмотря на это, полученные ими данные не подтверждают гипотезу многотаймерных моделей. При подборе функции, аппроксимирующей полученные значения, выяснилось, что обнаруженный спад хорошо описывается простой логарифмической регрессией. Авторы рассматривают возможность существования нескольких механизмов измерения времени, которые могут в такой большой степени совмещаться друг с другом, что внешнее проявление их деятельности очень затрудняло бы обнаружение разграничений между ними. Кроме того, они рассматривают возможность существования такого разграничения на интервале порядка 3-4 с, так как оно согласуется с двухкомпонентной логарифмической регрессией, которая также хорошо аппроксимирует полученные данные. Эта публикация обеспечивает прочную эмпирическую основу всем, кто заинтересован в решении вопроса о действии разных механизмов измерения времени в разных диапазонах его длительности.

Статья авторства Kochи др. (2009) содержит обзор неврологических исследований, в ходе которых рассматривалось поведение, связанное с оцениванием времени, пациентов с различными корковыми и подкорковыми дисфункциями (н-р, у пациентов с болезнью Паркинсона и повреждениями в различных областях головного мозга) наряду с результатами применения ТМС к здоровым добровольцам. Общий вывод этой публикации таков, что функции определения времени вряд ли выполняют одни только особые области мозга, а также её авторы предполагают, что восприятие времени зависит от сложных взаимодействий между несколькими структурами мозга. Дополнительно к этому они, пока только в порядке предположения, делают более конкретные утверждения – например, о том, что мозжечок может принимать большее участие в анализе более коротких временнЫх интервалов (субсекундного диапазона), тогда как каналы, соединяющие базальные ядра и лобно-теменные зоны коры мозга, могут быть задействованы при более длинных интервалов времени (сверхсекундного диапазона) и при выполнении более комплексных задач с использованием других когнитивных функций.

Применительно к сфере психиатрических исследований Rubiaи др. (2009) выдвигаюттеоретическое допущение, что искажённые чувство времени и функции определения времени лежат в основе сложного /*? смешанного; комплексного?*/ дисфункционального поведения, подобного наблюдаемому у людей с повышенной импульсивностью. Например, их нейровизуализационные исследования среди детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности указывают на наличие неправильно функционирующей совокупности областей мозга, принимающих участие в оценке длительности времени в разных временнЫх масштабах и при выполнении разных задач. Например, в соответствии с укоренившимся представлением об участии допаминовой системы в восприятии времени агонист допамина метилфенидат оказывает нормализующий эффект на стимуляцию мозга. Возможное позитивное влияние на поведение, связанное с оцениванием времени, было незначительным, что говорит о том, что изменения стимуляции мозга при психофармакологическом вмешательстве более легко обнаружимы. Наряду с тем, что результат исследований этого вмешательства подкрепляет допаминовую гипотезу восприятия времени, полученные в их ходе данные также демонстрируют, как стимуляция мозга, связанная с нарушением способности оценивать время, может корректироваться фармакологическими средствами.

Следующая публикация даёт свежий взгляд на неврологические основы восприятия времени: Craig (2009) предполагает, что ощущение нами времени является результатом эмоциональных и физиологических состояний /*состояний внутренних органов; внутренних состояний организма*/, которые анализируются островковой областью (коры полушария большого мозга). Островок головного мозга является частью расширенной лимбической системы, а именно, он считается основной областью восприятия физиологических состояний тела (интероцепции) и принимает активное участие в формировании разных состояний субъективного ощущения. В соответствии со своей структурной моделью передняя островковая область объединяет воедино сигналы, поступающие с течением времени изнутри тела, и на этой основе порождает ряд эмоциональных аспектов, которые, в свою очередь, формируют восприятие длительности. Craigосновывает часть своей аргументации на многих нейровизуальных исследованиях, описанных в литературе, в которой рассказывается о стимуляции островковой области, но снова и снова не уделяется внимания значению этих результатов. В рамках этой новой конструкции результаты исследований неврологической основы восприятия времени следует рассматривать и осмыслять иначе.

Влияние эмоций на восприятие длительности событий освещают Droit-Volet & Gil (2009). В их серии исследований испытуемые, как правило, завышали продолжительность показа картинок, изображающих не оставляющие в покое взволнованные лица (выражающие гнев и страх), по сравнению с более спокойными лицами. Кроме этого, исследования развития человека /*?*/ показывают, что знакомство в детстве с социально значимыми эмоциями, такими как печальное выражение лица (вероятный сигнал бедствия со стороны матери), служит причиной более значительного завышения оценки длительности детьми, чем взрослыми. Авторы рассматривают полученные ими результаты в рамках модели внутренних часов, согласно которой эмоциональное возбуждение /*? возбуждение нервной системы?*/ повышает скорость хода этих часов, что, в свою очередь, ведёт к увеличению значений оценки длительности событий. Вместе с тем, они также отмечают слабость допущения единственности централизованного механизма оценки времени с учётом такого множества разных аспектов восприятия времени и соответствующих масштабов времени. В конечном счёте авторы встраивают полученные ими результаты в контекст материализации: сенсорно-двигательные навыки и физическая, физиологическая предрасположенность действуют в социальной среде, где на них возлагается обязанность синхронизировать разную деятельность, а именно согласовывать по времени своё взаимодействие с другими. Влияние эмоционального состояния на субъективное ощущение времени, следовательно, может рассматриваться как процесс межличностной адаптации и синхронизации.

Последняя статья даёт критическую оценку нынешнему положению дел в исследованиях восприятия времени. Разнообразие психологических и неврологических моделей и отсутствие согласия между исследователями времени /*временнОго аспекта (человеческой психики)*/ объясняется тем фактом, что анализом разных длительностей могут заниматься разные нейронные системы. Более того, в ощущение времени определённо вносят свой вклад различные когнитивные функции, нейронная основа которых рассредоточена по всему мозгу и не обязательно является составной частью нейронных часов как таковых. Таким образом, трудно отличить «часовую» составляющую (если таковая вообще существует) от этих самых других вносящих свой вклад функций. Становится понятно, что до сих пор не выяснены конкретные нейрофизиологические механизмы, действующие при восприятии времени в разных временнЫх масштабах. Происходит осмысление последних концептуальных достижений в понимании связи между состояниями организма человека и восприятием им времени и опытных данных по влиянию эмоций на наше чувство времени. Следуя твёрдой философской традиции, автор предполагает, что восприятие сигналов о разных состояниях организма и осознание соответствующих эмоций – это постоянный во времени процесс, который мог бы выполнять функцию меры длительности.

В связи с тем, что область исследований времени претерпевает нынче заслуживающие внимания преобразования, мы очень рады возможности собрать в одном тематическом выпуске работы ведущих исследователей, представляющих свои самые свежие идеи и результаты в области изучения восприятия времени и временнЫх процессов. С помощью данного выпуска мы стремимся познакомить наших читателей с текущими эмпирическими данными и теоретическими дискуссиями в сфере исследований восприятия времени в рамках когнитивной неврологии, каковые исследования выходят за традиционные границы научных подотраслей, связанных с этой сферой. Мы хотим показать, что ощущение времени зависит от сложного комплекса психосоматических факторов, в число которых входят различные когнитивные, эмоциональные и физиологические состояния. Собрав в одном выпуске этого журнала материалы о различных областях исследований, мы предоставляем читателю всеобъемлющий подход к нейропсихологии времени.

REFERENCES

Bschor, T., Ising, M., Bauer, M., Lewitzka, U., Skerstupeit, M., Muller-Oerlinghausen, B. & Baethge, C. 2004 Time experience and time judgment in major depression, mania and healthy subjects. A controlled study of 93 subjects. Acta Psychiatr. Scand. 109, 222–229. (doi:10.1046/j.0001-690X.2003.00244.x)

Bueti, D. & Walsh, V. 2009 The parietal cortex and the representation of time, space, number and other magnitudes. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1831–1840. (doi:10. 1098/rstb.2009.0028)

Buhusi, C. V. & Meck,W. H. 2009 Relative time sharing: new findings and an extension of the resource allocation model of temporal processing. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1875–1885. (doi:10.1098/rstb.2009.0022)

Buonomano, D. V., Bramen, J. & Khodadadifar, M. 2009 Influence of the interstimulus interval on temporal processing and learning: testing the state-dependent network model. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1865–1873. (doi:10.1098/rstb.2009.0019) 

Church, R. M. 1984 Properties of the internal clock. In Timing and time perception, vol. 432 (eds J. Gibbon & L. Allan), pp. 556–582. New York, NY: New York Academy of Sciences.

Craig, A. D. (Bud) 2009 Emotional moments across time: a possible neural basis for time perception in the anterior insula. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1933–1942. (doi:10.1098/rstb.2009.0008)

Droit-Volet, S. & Gil, S. 2009 The time–emotion paradox. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1943–1953. (doi:10.1098/rstb. 2009.0013)

Eagleman,D. M. & Pariyadath, V. 2009 Is subjective duration a signature of coding efficiency? Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1841–1851. (doi:10.1098/rstb.2009.0026)

Flaherty, M. G. 1999 A watched pot: how we experience time. New York, NY: New York University Press.

Fraisse, P. 1984 Perception and estimation of time. Annu.Rev. Psychol. 35, 1–36. (doi:10.1146/annurev.ps.35. 020184.000245)

Gibbon, J.,Malapani, C., Dale, C. L. & Gallistel, C. R. 1997 Toward a neurobiology of temporal cognition: advances and challenges. Curr. Opin. Neurobiol. 7, 170–184. (doi:10.1016/S0959-4388(97)80005-0)

Ivry, R. B. & Schlerf, J. E. 2008 Dedicated and intrinsic models of time perception. Trends Cogn. Sci. 12, 273–280. (doi:10.1016/j.tics.2008.04.002)

Karmarkar, U. R. & Buonomano, D. V. 2007 Timing in the absence of clocks: encoding time in neural network states. Neuron 53, 427–438. (doi:10.1016/j.neuron.2007.01.006)

Koch, G., Oliveri, M. & Caltagirone, C. 2009 Neural networks engaged in milliseconds and seconds time processing: evidence from transcranial magnetic stimulation and patients with cortical or subcortical dysfunction. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1907–1918. (doi:10.1098/rstb. 2009.0018)

Lewis, P. A. & Miall, R. C. 2003 Distinct systems for automatic and cognitively controlled time measurement: evidence from neuroimaging. Curr. Opin. Neurobiol. 13, 250–255. (doi:10.1016/S0959-4388(03)00036-9)

Lewis, P. A. & Miall, R. C. 2009 The precision of temporal judgement: milliseconds, many minutes, and beyond. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1897–1905. (doi:10.1098/rstb.2009.0020)

Mauk, M. D. & Buonomano, D. V. 2004 The neural basis of temporal processing. Annu. Rev. Neurosci. 27, 307–340. (doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144247)

Po¨ppel, E. 1997 A hierarchical model of temporal perception. Trends Cogn. Sci. 1, 56–61. (doi:10.1016/S1364-6613(97) 01008-5)

Po¨ppel, E. 2009 Pre-semantically defined temporal windows for cognitive processing. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1887–1896. (doi:10.1098/rstb.2009.0015)

Rammsayer, T. H. 1999 Neuropharmacological evidence for different timing mechanisms in humans. Q. J. Exp.Psychol. B 52, 273–286. (doi:10.1080/027249899391070)

Roenneberg, T., Daan, S. & Merrow, M. 2003 The art of entrainment. J. Biol. Rhythms 18, 183–194. (doi:10.1177/ 0748730403018003001)

Rubia, K., Halari, R., Christakou, A. & Taylor, E. 2009 Impulsiveness as a timing disturbance: neurocognitive abnormalities in attention-deficit hyperactivity disorder during temporal processes and normalization with methylphenidate. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1919–1931. (doi:10.1098/rstb.2009.0014)

Spencer, R. M. C., Karmarkar, U. & Ivry, R. B. 2009 Evaluating dedicated and intrinsic models of temporal encoding by varying context. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1853–1863. (doi:10.1098/rstb.2009.0024)

Szelag, E., Kowalska, J., Rymarczyk, K. & Po¨ppel, E. 2002 uration processing in children as determined by time reproduction: implications for a few seconds temporal window. Acta Psychol. 110, 1–19. (doi:10.1016/S0001- 6918(01)00067-1) 

Treisman, M., Faulkner, A., Naish, P. L. N. & Brogan, D. 1990 The internal clock: evidence for a temporal oscillator underlying time perception with some estimates of its characteristic frequency. Perception 19, 705–743. (doi:10. 1068/p190705) 

Ulbrich, P., Churan, J., Fink, M. & Wittmann, M. 2009 Perception of temporal order: the effects of age, sex, and cognitive factors. Aging Neuropsych. Cogn. 16, 183–202. (doi:10.1080/13825580802411758)

van Wassenhove, V. 2009 Minding time in an amodal representational space. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1815–1830. (doi:10.1098/rstb.2009.0023)

van Wassenhove, V., Buonomano, D. V., Shimojo, S. & Shams, L. 2008 Distortions of subjective time perception within and across senses. PLoS ONE 3, e1437. (doi:10. 1371/journal.pone.0001437)

Wittmann,M. 2009 The inner experience of time. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 1955–1967. (doi:10.1098/rstb.2009.0003)

Wittmann, M., Dinich, J., Merrow, M. & Roenneberg, T. 2006a Social jetlag: misalignment of biological and social time. Chronobiol. Int. 23, 497–509. (doi:10.1080/07420 520500545979)

Wittmann, M., Vollmer, T., Schweiger, C. & Hiddemann,W.2006b The relation between the experience of time and psychological distress in patients with hematological malignancies. Palliat. Support. Care 4, 357–363. (doi:10. 1017/S1478951506060469)

Zakay, D. & Block, R. A. 1997 Temporal cognition. Curr.Dir. Psychol. Sci. 

Phil. Trans. R. Soc. B (2009)